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582
1 引言
根際是植物、土壤和微生物相互作用的重要界面,也是物質(zhì)和能量交換的結(jié)點(diǎn),根系生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)直接影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳和氮的生物地球化學(xué)循環(huán)。自1904年德國(guó)科學(xué)家Lorenz Hiltner提出根際這一概念后,相關(guān)研究方興未艾。但由于受土壤不可觀測(cè)性的限制,傳統(tǒng)的研究方法如挖掘法、剖面法、盆栽法及土柱法仍在大量使用,陸地生態(tài)系統(tǒng)根際微生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展緩慢,因此尋找并建立新的根際微生態(tài)研究方法就顯得至關(guān)重要。
近年來(lái)隨著光學(xué)和電子學(xué)技術(shù)的提升,特別是微根窗法(Minirhizo tron)的應(yīng)用,使根際微生態(tài)研究得到了較快的發(fā)展。當(dāng)前,這是**可多個(gè)時(shí)間段內(nèi)原位重復(fù)觀測(cè)根系的方法,其**優(yōu)點(diǎn)是在不干擾細(xì)根生長(zhǎng)過(guò)程的前提下,原位長(zhǎng)期連續(xù)觀測(cè)并記錄細(xì)根從出生到死亡的消長(zhǎng)變化動(dòng)態(tài)。這種測(cè)量方法是非破壞性的,是傳統(tǒng)的研究方法不可替代的。因此,在國(guó)外,微根窗技術(shù)目前被廣泛應(yīng)用于森林、果園、草地、沙漠和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)等植物根系動(dòng)態(tài)及其功能的研究中。
2 觀測(cè)系統(tǒng)設(shè)計(jì)
2.1 目標(biāo)
AZ-B0201根際微生態(tài)觀測(cè)系統(tǒng)通過(guò)可視化微根窗技術(shù)對(duì)根系生長(zhǎng)和形態(tài)因子進(jìn)行非破壞性的長(zhǎng)期連續(xù)定位觀測(cè),結(jié)合專業(yè)的根系分析軟件,能夠?qū)⒏迪嚓P(guān)數(shù)據(jù)定量化,包括根的長(zhǎng)度、面積、根尖數(shù)量、直徑分布格局、死亡根及存活根數(shù)量等等,實(shí)現(xiàn)探索植物細(xì)根生長(zhǎng)和消亡動(dòng)態(tài)及其周轉(zhuǎn)規(guī)律、研究植物根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的目標(biāo)。同時(shí)測(cè)量根區(qū)土壤理化指標(biāo)和監(jiān)測(cè)土壤水溫等環(huán)境因子,揭示植物根系消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與環(huán)境因子間的關(guān)系。
2.2 觀測(cè)點(diǎn)布設(shè)
在待研究地區(qū)選擇群落結(jié)構(gòu)明顯、優(yōu)勢(shì)種典型、地勢(shì)平坦、土壤層足夠深厚的區(qū)域,設(shè)置觀測(cè)樣地。選擇標(biāo)準(zhǔn)木,在根部按照45°角安裝微根管。通常一個(gè)觀測(cè)樣地安裝12~24根1.8m/0.9m(L)×5cm/3cm(D)微根管。
在每標(biāo)準(zhǔn)木安裝的微根管周圍安裝1~3根1m或者1.5m觀測(cè)管,同時(shí)檢測(cè)土壤水分和溫度參數(shù)。
2.3 數(shù)據(jù)采集頻率
微根管安裝好,應(yīng)在其與土壤間達(dá)到平衡后再開(kāi)始采集數(shù)據(jù),平衡時(shí)間從幾周到幾個(gè)月或一年乃至更長(zhǎng)的時(shí)間不等。眾多研究表明,通常情況下7個(gè)月后開(kāi)始采集圖像比較合適。
數(shù)據(jù)采集根據(jù)環(huán)境條件、植物生長(zhǎng)周期不同,使用不同的采集間隔期,范圍從每1周、每2周到每4周或每6~16周。一般生長(zhǎng)季節(jié)至少每2周取1次圖像,冬天可以降低采樣頻率或取消。
每根觀測(cè)管可由下到上或由上到下依次采集圖像,每管每次取圖像數(shù)量不少于30個(gè)。
2.4 觀測(cè)內(nèi)容
根系形態(tài)因子:根的長(zhǎng)度、單位面積根長(zhǎng)密度、根尖數(shù)量、直徑分布格局、死亡根及存活根數(shù)量、平均直徑、投影面積、表面積、根體積、分類數(shù)量、每個(gè)直徑類的根尖數(shù)量、細(xì)根生長(zhǎng)量、細(xì)根死亡量和細(xì)根周轉(zhuǎn)。
根際水鹽指標(biāo):土壤水分、土壤溫度。
土壤理化指標(biāo):根際土壤全氮、土壤全磷、土壤有效磷、土壤全硼、土壤鈣離子、土壤氯離子、土壤硝酸鹽和亞硝酸鹽、土壤碳酸鹽。
2.5 觀測(cè)系統(tǒng)組成和技術(shù)指標(biāo)
AZ-B0201根際微生態(tài)觀測(cè)系統(tǒng)由手動(dòng)土壤取樣套件、土壤水分溫度測(cè)量單元和根系形態(tài)因子觀測(cè)單元共同組成。
3 數(shù)據(jù)處理
3.1 根系根長(zhǎng)密度和根系面積密度
在微根管圖像中測(cè)量根的長(zhǎng)度,通過(guò)總根長(zhǎng)除以觀察的整個(gè)管面積獲得根系單位面積根長(zhǎng)密度RLD(mm·cm-2或cm·cm-2)。根系表面積的計(jì)算可用觀察到的根長(zhǎng)乘以根直徑。同樣,以單位面積圖片中觀察到的根系表面積可得到單位面積根面積密度(mm2·cm-2或 cm2·cm-2)。
3.2 細(xì)根生長(zhǎng)與死亡
RLDP和RLDM分別表示細(xì)根生長(zhǎng)量和細(xì)根死亡量。假設(shè)根系在兩次相鄰采樣間隔期內(nèi)的生長(zhǎng)與死亡速率一致的前提下,以單位管面積上根系根長(zhǎng)的增加與減少來(lái)表示相鄰兩次采樣間隔期內(nèi)根系的生長(zhǎng)與死亡,然后除以間隔時(shí)間,得到細(xì)根生長(zhǎng)RLDP和死亡RLDM。
式中:RLDP ——間隔期內(nèi)根系生長(zhǎng)量,mm·cm-2·d-1;
RLDM ——間隔期內(nèi)根系死亡量,mm·cm-2·d-1;
RLDn ——第n次觀測(cè)到的根系根長(zhǎng)密度值,mm·cm-2;
RLDn+1 ——第(n+1)次觀測(cè)到的根系根長(zhǎng)密度值,mm·cm-2;
T——相鄰兩次采樣間隔時(shí)間,d。
3.3 根系生長(zhǎng)死亡量、現(xiàn)存量和周轉(zhuǎn)計(jì)算
1)根系年生長(zhǎng)量為一年內(nèi)所有次采樣得到的根系根長(zhǎng)凈增加值(包括所有出現(xiàn)的新根長(zhǎng)與以前存在的根系長(zhǎng)度凈增加值);根系年死亡量為一年內(nèi)所有次采樣中根系長(zhǎng)度的消失(包括存在根的死亡以及由于根系的脫落或昆蟲(chóng)的取食引起根長(zhǎng)的減少值);根系年生長(zhǎng)量與年死亡量的單位也以每年單位管面積內(nèi)的單位根長(zhǎng)來(lái)表示(mm·cm-2·a-1)。
2)根系現(xiàn)存量以每次觀測(cè)到的單位面積活根系長(zhǎng)度來(lái)表示。
3)根系周轉(zhuǎn)估計(jì)采用以下3種方法進(jìn)行估計(jì)。
① 年根系生長(zhǎng)量與年根系平均現(xiàn)存量之比。
② 年根系死亡量與年根系平均現(xiàn)存量之比。
③ 年根系生長(zhǎng)量與年根系**現(xiàn)存量之比。
4 應(yīng)用案例
4.1 植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的競(jìng)爭(zhēng)性利用(Science,2010)
James F.、Cahill Jr.等利用AZ-B0201根際微生態(tài)觀測(cè)系統(tǒng)對(duì)關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)元素不同利用策略下的植物根系生長(zhǎng)狀況進(jìn)行了為期8周的觀測(cè)。研究結(jié)果顯示,在沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)植物的條件下,無(wú)論關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在植物周圍分布態(tài)勢(shì)如何,植物的根系分布及平均直徑不受影響(A、B、C)。當(dāng)有競(jìng)爭(zhēng)植物存在時(shí),那么植物根系的分布狀況、平均直徑則取決于關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)元素與植物之間的相對(duì)距離(D、E、F)。
圖中紅條是植物甲的平均根系直徑,藍(lán)條是植物乙的平均根系直徑,陰影是關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)元素所處位置示意(如果存在的話)。
4.2 氮肥對(duì)水曲柳和落葉松細(xì)根壽命的影響
(植物生態(tài)學(xué)報(bào),2009)
采用微根管技術(shù)研究氮肥對(duì)水曲柳和落葉松細(xì)根生長(zhǎng)、衰老和死亡的影響,探討兩樹(shù)種細(xì)根壽命與氮有效性之間的相關(guān)關(guān)系。
結(jié)果表明,林地施氮肥后,兩樹(shù)種細(xì)根數(shù)量都呈減少趨勢(shì), 細(xì)根總體直徑增加, 分枝程度降低; 氮肥使水曲柳細(xì)根存活率提高,細(xì)根中位值壽命延長(zhǎng),而落葉松細(xì)根存活率對(duì)氮肥反應(yīng)不敏感; 施氮肥對(duì)細(xì)根壽命的延長(zhǎng)效應(yīng)主要體現(xiàn)在直徑較小的一級(jí)根、表層,根系和春夏季新生的細(xì)根,表明氮肥對(duì)高生理活性的細(xì)根影響較強(qiáng)。